我国是一个多林国家,但在林木养护中也常会有树林腐朽的情况发生,而导致树木腐朽的大敌则是木腐菌,一旦发作就会造成连年的大面积的林木腐朽,这会直接造成巨大的损失,本书是第一部较完整收集的森林病原木材腐朽菌的参考书,其中附有大量珍贵代表性照片.本书可供相关人员作参考之用.

林木病原腐朽菌指的是能够侵染活立木，导致树木根部、干基、心材、边材或整个树干腐朽，并最终造成树木死亡的一类真菌。本书主要根据作者在过去10佘年对我国主要林区实地考察、采样和室内鉴定的研究结果，系统介绍了我国最主要的林木病原腐朽菌80种，对这些病原腐朽菌的宏观形态特征、微观性状、生态习性、寄主、腐朽类型、造成的危害及其分布情况进行了详细的描述，同时每种病原菌都附有该菌的彩色照片及显微结构图，多数种类还附有危害症状照片。  本书可供生态学、森林保护、菌物学、食药用菌等科研工作者以及大专院校生物、植物保护和森林保护专业师生参考，也可供自然保护区、森防站等部门参考之用。

前言

绪论/1

1．栎生多孢孔菌Abundisporus quercicola Y.C.Dai/4

2．粗柄假芝Amauroderma elmerianum Murrill/6

3．环带小薄孔菌Antrodiella zonata(Berk．)Ryvarden/8

4．奥氏蜜环菌Armillaria ostoyae(Romagn．)Herink/11

5．假蜜环菌Armillaria tabescens(Scop．)Emel/14

6．裂皮深黄孔菌Aurantiporus fissilis(Berk.&M.A.Curtis) H.Jahn/16

7．黑管孔菌Bjerkandera adusta(Willd．：Fr．)P．Karst/19

8．亚黑管孔菌Bjerkandera fumosa(Pers．Fr．)P．Karst/22

9．伯氏圆孢地花孔菌Bondarzewia berkeleyei(Fr．)Bondartsev＆Singer/24

10．一色齿毛菌Cerrena unicolor(Bull．：Fr．)Murrill/26

11．北方囊孔菌Climacocystis borealis(Fr．)Kotl．&Pouzar/30

12．北方肉齿菌Clima"codon septentrionalis(Fr．)P．Karst/33

13．裂拟迷孔菌Daedaleopsis confragosa(Bolton.Fr.)J．Schroet/36

14．金针菇Flammulina velutipeS(Curtis：Fr．)Singer/39

15．木蹄层孔菌Fomesfomentarius(L．Fr．)Fr/42

16．版纳嗜兰孢孔菌Fomitiporia bannaensis Y．C．Dai/45

17．厚盖嗜兰孢孔菌Fomitiporia dryadea(Pers．Fr．)Y．C．Dai/47

18．哈蒂嗜兰孢孔菌Fomitiporia hartigii(Allesch．&Schnabl)Fiasson&Niemelfi/49

19．沙棘嗜兰孢孔菌Fomitiporia hippophaeicola (H．Jahn)Fiasson&Niemela/51

20．斑点嗜兰孢孔菌Fomitiporia punctata(P．Karst．)Murrill/54

21．稀针嗜兰孢孔菌Fomitiporia robusta(P．Karst．)Fiasson&Niemelfi/57

22．苦白蹄拟层孔菌Fomitopsis officinalis(Vill．Fr．)Bondartsev&Singer/59

23．红缘拟层孔菌Fomitopsispinicola(Sw．Fr．)P．Karst/61

24．硬毛栓孔菌Funalia trogii(Berk．)Bondartsev&Singer/65

25．树舌灵芝Ganoderma applanatum(Pers．)Pat/68

26．南方灵芝Ganoderma australe(Fr．)Pat/71

27．小孢灵芝Ganoderma microsporum R．S．Hseu/73

28．热带灵芝Ganoderma tropicum(Jungh．)Bres/75

29．松杉灵芝Ganoderma tsugae Murrill/77

30．粗皮灵芝Ganoderma tsunodae(Yasuda ex Lloyd)Trott/79

31．韦伯灵芝Ganoderma weberianum(Bres．&Henn．) Steyaert/82

32．香味全缘孔菌Haploporus odorus(Sommerf．)Bondartsev&Singer/84

33．猴头菌Hericium erinaceus(Bull．Fr．)Pers/86

34．小孔异担子菌Heterobasidion parviporum Niemelfi&Korhonen/88

35．柽柳核针孔菌Inocutis tamaricis(Pat．)Fiasson&Niemela/91

36．粗毛针孔菌Inonotus hispidus(Bull．Fr．)P．Karst/93

37．柳生针孔菌Inonotus pruinosus Bondartsev/95

38．辐射状针孔菌Inonotus radiatus(Sowerby：Fr．)P．Karst/97

39．硫磺菌LaetipOFUS Sulphureus(Bull．：Fr．)Murrill/100

40．齿白木层孔菌Leucophellinus irpicoides(Pilfit)Bondartsev&Singer/103

41．栗黑孔菌Melanoporia castanea(Yasuda)T．Hattori&Ryvarden/105

42．鳞片昂氏孔菌Onnia leporina(Fr．)H.Jahn/107

43．绒毛昂氏孔菌Onnia tomentosa(Fr．)P．Karst/109

44．杨生锐孔菌Oxyporus populinus(Schumach．：Fr．)Donk/111

45．中国锐孔菌Oxyporus sinensis X．L．Zeng/113

46．紫杉帕氏孔菌Parmastomyces taxi(Bondartsev)Y．C．Dai&Niemelfi/115

47．怀槐多年卧孔菌Perenniporia maackiae(Bondartsev&Ljub．)Parmasto/117

48．刺槐多年卧孔菌Perenniporia robiniophila(Murrill)Ryvarden/119

49．黄白多年卧孔菌Perenniporia subacida(Peck)Donk/122

50．栗褐暗孔菌Phaeolus schweinitzii(Fr.)Pat/125

5 1．斜生褐孔菌Phaeoporus obliquus(Pers．：Fr．)J．Schroet/128

52．有害小木层孔菌Phellinidium noxium(Corner)Bondartseva&S．Herrera/130

53．硫色小木层孔菌Phellinidium Sulphurascens(Pilfit)Y．C．Dai/132

54．鲍姆木层孔菌Phellinus baumii Pilfit/135

55．贝状木层孔菌Phellinus conchatus(Pers．：Fr．)Qu61/137

56．淡黄木层孔菌Phellinus gilvus(Schwein．：Fr．)Pat/140

57．火木层孔菌Phellinus igniarius(L.：Fr．)Qu61/143

58．落叶松木层孔菌Phellinus laricis(Jaczewski in Pilfit)Pilfit/146

59．忍冬木层孔菌Phellinus lonicericola Parmasto/148

60．松木层孔菌Phellinus pini(Brot．：Fr．)A．Ames/150

61．黑壳木层孔菌Phellinus rhabarbarinus(Berk．)G．Cunn．/152

62．窄盖木层孔菌Phellinus tremulae(Bondartsev)Bondartsev&Borisov/154

63．苹果木层孔菌Phellinus tuberculosus(Baumg．)Niemelfi/156

64．瓦尼木层孔菌Phellinus vaninii Ljub/158

65．亚玛木层孔菌Phellinusyamanoi(Imazeki)Parmasto/160

66．翘鳞环伞菌Pholiota squarrosa(Pers.：Fr．)K．Kumm/162

67．茶蔗子叶状层菌Phylloporia ribis(Schumach．：Fr．)Ryvarden/164

68．桦剥管孔菌Piptoporus betulinus(Bull．：Fr．)P．Karst/166

69．梭伦剥管孔菌Piptoporus soloniensis(Dubois：Fr．)Pilfit/168

70．水曲柳多孔菌Polyporusfraxineus(Bondartsev&Ljub．)Y．C．Dai/171

71．宽鳞多孔菌Polyporus squamosus(Huds.：Fr．)Fr/173

72．柄生波氏孔菌Postia stiptica(Pers．：Fr．)Jiilich/175

73．平丝硬孔菌Rigidoporus lineatus(Pers．：Fr．)Ryvarden/177

74．小孔硬孔菌Rigidoporus microporus(Sw．：Fr．)Overeem/179

75．裂褶菌Schizophyllum commune Fr/181

76．广叶绣球菌Sparassis brevipes Kromnh/183

77．优美毡被孔菌Spongipellis delectans(Peck)Murrill/185

78．松软毡被孔菌Spongipellis spumeus(Sowerby：Fr．)Pat/187

79．血红韧革菌Stereum sanguinolentum(Alb．&Schwein．)Fr/189

80．香栓孔菌Trametes suaveolens(L.：Fr．)Fr/192

参考文献/193

林木腐朽是各国林业的大敌，在林分中它与其他病害不同，一旦发生腐朽，总是连年持续发展的，因此病害造成的损失也总是一年年地不断扩大(周钟铭1981，西南林学院1993，杨旺1996)。林木腐朽病在我国主要发生在天然林中，特别是原始林中。由于我国目前原始林基本上都划为保护区，因此保护区中的林木腐朽病比较常见。但近年来在人工林、行道树、公园树和果园中也有林木腐朽病害发生，由于人工林等通常为纯林，有时发生腐朽病还比较严重。腐朽的概念

一些真菌侵染树木，使木质部组织糟烂，破坏了木材结构，使木材丧失了原有的性质和使用价值，这类病害称为林木腐朽。

引起腐朽的真菌大多数是担子菌中的多孔菌，它们能分泌多种水解酶，把木材中的纤维素、半纤维素和木质素降解为简单的碳水化合物，作为它们生长和繁殖的能量和养分。病菌主要由伤口、根部、或死枝处侵入树木，由于被害部位不同，表现症状有很大差异。边材被害的立木，一般表现为生长衰退，叶色变黄，严重时导致死亡。若心材被害，除了可能有子实体出现外，在外表上很难和健康树区别开来，只有在风折或伐倒立木后才会显现出腐朽的症状。

林木腐朽菌主要有两类，一类是只侵染活立木的心材，而不侵染树木的活组织，它们通常被称为心材腐朽菌。另外一类林木腐朽菌能够侵染树木的边材组织，并最终杀死树木，因此它们是真正的病原菌。心材腐朽造成立木木材严重损失，尤其在成熟和过熟林中更为严重，最为常见的一个是造成松属树木心材腐朽的落叶松木层孔菌Phellinus laricis和造成阔叶树心材腐朽的火木层孔菌Phellinus igniarius。心材腐朽虽然不对树木活组织造成危害，但在后期明显造成树木生长衰退，容易风折而死亡。次生天然林和经营林是我国目前的主要森林类型，引起这类森林树木腐朽的真菌种类比前一种要少，但它们造成的损失却比前一类的要大。引起这类腐朽的种类主要有异担子菌Heterobasiidion annosum sensu lato，有害小木层孔菌，Phellinidium noxium，韦氏小木层孔菌Phellinidium weirii，栗褐暗孔菌Phaeolus schweinitzii，奥氏蜜环菌Armillaria ostoyae等。这类真菌的菌丝体能够在死亡树木的根部或其它部位存活很长时间，当健康树木的根系与之接触时，它们就能扩展到健康树木的根上。

有一些腐朽的立木，尽管腐朽很严重，如果不产生病原菌的子实体，外观上和健康木相似，只能靠敲击树干声判断出来，这种立木腐朽类型称为隐蔽性腐朽。隐蔽性腐朽在行道树和公园树中有时对人类生活造成影响，这些树木看起来很健康，但由于心材已经腐朽，一旦遇到较大风雨，容易风折而伤人。腐朽菌类型

木材腐朽菌主要分为白色腐朽菌和褐色腐朽菌两类。白色腐朽菌产生纤维素酶和木质素酶，因此它们能够将树木细胞壁的所有成分降解，大部分白色腐朽菌将木材中的木质素和其它多糖以同样的速度降解，因此，在腐朽的中期和后期木材组成成分的比例与原木基本相同。但有些白色腐朽菌能够以较快的速度降解木质素。木材被白色腐朽菌降解后，通常表现为木材逐渐丧失韧性、纤维质、软而多孔或多层，通常比原木的颜色浅。白色腐朽菌产生细胞问酚氧化酶，这种酶在丹宁酸和五倍子酸以及树脂和愈疮树脂试剂中呈正氧化反应。白色腐朽的本质是产生纤维素酶和木质素酶，白色腐朽菌有时虽然使木材颜色略呈白色，但很多白色腐朽菌使腐朽的木材呈褐色，例如，有害小木层孔菌Phellinidium nosium是白色腐朽菌，但该菌通常造成腐朽的木材为褐色。木腐菌中90%的种类造成白色腐朽，白色腐朽菌不但能生长在针叶树木材上，也能生长在阔叶树上，特别是热带雨林中白色腐朽菌种类更丰富。

褐色腐朽菌有选择地将木材中的纤维素和半纤维素降解，被褐色腐朽菌腐朽的木材通常表现为木材很快失去韧性，强烈收缩，最终呈破裂或颗粒状，在腐朽的最后阶段表现为残留木材变形、易碎、块状、褐色，且主要成分是木质素。褐色腐朽菌不产生细胞间酚氧化酶，因此一般在丹宁酸和五倍子酸以及树脂和愈疮树脂试剂中呈负氧化反应。褐色腐朽的残留物非常稳定，是森林土壤中的重要有机成分，它们对天然林的更新具有重要意义。褐色腐朽的残留物还能增加土壤的通风和保水能力，促进菌根的形成。造成褐色腐朽的种类比造成白色腐朽的种类少，它们占所有木材腐朽菌种类的10％左右，且大部分褐色腐朽菌是多孔菌。褐色腐朽菌主要发生在针叶树木上，且通常分布在寒温带，发生在热带、亚热带的褐色腐朽菌种类较少。

除白色腐朽和褐色腐朽外，还有一种腐朽是软腐朽，但这种腐朽在森林中不是非常普遍。软腐主要发生在湿润的木材上，且主要降解纤维素，不降解木质素，造成软腐的真菌大多数是子囊菌。由于软腐菌通常不侵染活林木，因此不造成林木病害。木腐菌的循环特点及发病条件

林木腐朽菌，特别是干基腐朽通常是通过根部侵染而传播的，例如由蜜环菌和异担子菌引起的根朽病。有的林木腐朽菌能通过伤口进行侵染，如硬毛栓孔菌Funalia trogii在行道树和公园树上主要通过伤口侵染健康树木。自然造成的伤口，如火灾、风折、雪压、冻裂、病虫害、动物咬伤及自然整枝等，人们营林活动造成的伤口，疏伐和修枝不当等，都为病菌侵染提供了方便条件。

树木腐朽菌侵入定居后，即向生长扩展，但由于立木本身的保卫反应及受温度、木材含水量及内含物等因素的影响，蔓延的速度较慢。一般讲，其潜育期都比较长，有时在数年至数十年后，才在树干上长出子实体来。木腐菌的子实体一年生或多年生。一年生的至冬季死亡，次年产生新的子实体；多年生的子实体则每年产生新的子实层体，并产生、放散大量孢子。有些木腐菌是通过担孢子进行传播的，如异担子菌；但有些是通过菌丝完成传播的，如蜜环菌。有些腐朽菌的菌丝可在腐木中存活很多年，如韦氏小木层孔菌Phellinidium weirii可以存活70年以上，这些菌丝在条件合适时就可以造成再侵染。有些木腐菌侵染树木后形成一个侵染中心，病害从这个中心逐年扩展，在无人干扰的条件下可发展上百年，危害面积可达几十公顷，如蜜环菌在寒温带的针叶林就能造成这样的腐朽病害。树木腐朽的防治原则

树木腐朽的病原物分布于寒带、温带、亚热带和热带地区，病害发生初期不易发现，出现症状时基本上已是病害发展的晚期，防治这类病害比防治其他林木病害更困难，特别是地处边远的过熟林区，防治更困难，但对树木腐朽的防治应遵守以下原则：

确定合理的采伐年龄。不论任何树种和任何环境条件，腐朽株率和腐朽材积均随林龄的增高而增长，因此，应根据不同的立地条件为每一树种确定一个合理的采伐年龄，以协调林木生长速率与腐朽增长率之间的矛盾，减少木材损失。

加强抚育，保持林内卫生。除了对林分进行抚育采伐外，还应进行卫生伐，清除病腐木。有计划地清除林木上引起腐朽的子实体，以减少侵染来源。若林分病腐率超过40%时，应有计划地在近几年内采伐利用。行道树，公园树或其他珍贵树木修枝后，最好用保护药剂涂抹伤口，以免病菌侵染。

营林时防止各种损伤。很多木腐菌主要由伤口侵入，如柄生波氏孔菌Postia stiptica主要通过机器伤口侵入树木，因此营林时要尽力避免各种机械损伤，从而能够减少部分腐朽病害。选用抗病品种是人工林防止腐朽病害发生的最主要方法。

对公园树和行道树每年要通过敲击树干和打孔法定期检查，对心材已经腐朽的树木，尽管它们外观看起来还很健康，也要及时清除，特别是有台风经过的地区，更应该逐年对公园树和行道树进行腐朽检查。对有保护价值的古树，要采取加固、支撑等特殊办法进行保护。本书的材料来源

主要根据作者在过去12年对我国主要林区实地考察、采样和室内鉴定的研究结果，但有些种类的分布等参考了其他发表材料。实地考察的林区主要有：内蒙古和黑龙江的大兴安岭(2003)、黑龙江的小兴安岭(1999，2002)、黑龙江和吉林的张广才岭(1995，1997)、吉林东部的长白山脉(1993，1995，1997，1998，2002)、辽宁东部的千山山脉(1995，1998，2003，2004)、辽宁冰砬山森林公园(2003)、内蒙古的大青沟保护区(2002)、内蒙古沙地云杉保护区(2003)、天津八仙山森林公园(2003)、山东的泰山(2003)、山西历山和中条山、江苏的紫金山(2003)、华北的百花山和雾灵山(1993，2002，2003)、宁夏和内蒙古的贺兰山(2003)、青海的祁连山(2003)、西藏的林芝地区(2004)、陕西的太白山(2004)、新疆的天山和阿尔泰山(2004)、湖北的神农架(2004)、湖南的大围山和衡山(1999，2002)、贵州的黔灵山和宽阔水(2000，2001)、四川的九寨沟和峨眉山(2002)、云南的玉龙雪山和西双版纳(1999)、浙江的天目山、海南的尖峰岭和吊罗山(2002)。研究方法

野外研究基于实地考察，详细记录每种病原木腐菌的生态习性、寄主、子实体新鲜时的性状、腐朽类型，对主要病原菌进行野外分离。对每种病原木腐菌的生境进行拍照，对主要病原菌造成的危害状进行记录和拍照。对每种病原菌的标本进行采集、记录和实地烘干。本书中绝大部分照片和所有病原菌的描述都基于作者实地的考察和采样。

显微研究方法主要利用Melzer试剂、棉兰试剂和5％的氢氧化钾试剂作为切片浮载剂，显微测量和绘图均在棉兰试剂的切片中进行，显微绘图借助于管状绘图仪，所有显微研究均在Nikon E600相差显微镜下进行。显微结构、担孢子、菌丝、刚毛、囊状体等在Melzer。试剂中如果变黑色称之为淀粉质反应，如果变黄褐色称之为拟糊精反应，如果不变色称为负反应或无变色反应；在棉兰试剂中如果菌丝壁或孢子壁变蓝色称为嗜蓝反应，无变色称为负反应或无嗜蓝反应。每种病原木腐菌的担孢子至少在一个标本中测量30个以上(有很多种测量两个或多个标本的60个担孢子)，并给出了每种担孢子的平均长、平均宽，及每个标本中担孢子平均长和平均宽的比值。担子、拟担子、囊状体、拟囊状体、子实层刚毛、菌丝状刚毛等的宽度测量于这些结构的最宽部位，它们的长度测量于它们的顶端至基部分隔处。

经鉴定共发现我国病原木腐菌80种，它们主要分布在担子菌门(Basidiomycota)非褶菌目(Aphyllophot．ales)的多孔菌科(Polyporaceae)，灵芝菌科(Ganodermataceae)，锈革孔菌科(Hymenochaetaceae)，伏革菌科(corticiaceae)，肉齿菌科(Climacodontaceae)，，猴头菌科(Hericiaceae)，裂褶菌科(Schizophyllaceae)；少数种类属于伞菌目(Agaricales)的口蘑科(Tricholorrlataceae)，小皮伞菌科(Marasmiaceae)，绣球菌科(Sparassidaceae)和球盖菇科(sclophariaceae)，它们中大多数种类造成白色腐朽，少数导致褐色腐朽。本书中病原木腐菌的排列顺序按拉丁属名字母排列，同属的种类按种加词母列排列，真菌定名人名称的缩写基于国际最新的缩写标准(Brummit&Powel 1992,http://www.indexfungorum.org/Authors of FungalNames．htm)。所有研究标本保存在中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆。P1-3

木腐菌的大部分种类为腐生菌，它们在森林生态系统中起着关键的降解还原作用，从森林生物学和生态学角度来看，木腐菌是森林生态系统的一个组成部分。但有些木腐菌不但分解倒木和腐木，而且还能侵染活立木，导致根部、干基、心材、边材或整个树干腐朽，造成树木死亡。因此从经营和保护森林的角度讲，木腐菌对树木的生长有害。本书所述的林木腐朽菌就是指这类森林病原菌。

引起腐朽的真菌大多数是担子菌中的多孑L菌，它们能分泌多种水解酶，把木材中的纤维素、半纤维素和木质素降解为简单的碳水化合物，作为它们生长和繁殖的能量与养分。病菌主要由伤口、根部、或死枝处侵入树木，由于被害部位不同，表现症状有很大差异。边材被害的立木，一般表现为生长衰退，叶色变黄，严重时导致死亡。若心材被害，除了可能有子实体出现外，在外表上很难和健康树区别开来，只有在风折或伐倒立木后才会显现出腐朽的症状。

林木腐朽是各国林业的大敌，它与其他病害不同，一旦发生，总是连年持续发展，因此病害造成的损失也总是一年年地不断扩大。林木腐朽病在我国主要发生在天然林，特别是原始林中，保护区中的林木腐朽病也比较常见。近年来，在人工林、行道树、公园树和果园中也时有林木腐朽病害发生，而且由于人工林通常为纯林，所以有时发生腐朽病还比较严重。

树木腐朽的防治应遵守以下原则：确定合理的采伐年龄；加强抚育，保持林内卫生；营林时防止各种损伤；对有保护价值的古树，要采取加固、支撑等特殊办法进行保护。

本书的出版是作者针对森林病原木材腐朽菌的研究，在过去的10余年中，对我国主要林区实地考察、采样和室内鉴定的结果上著成的。其中很多病害为中国森林的新病害，仍在研究阶段，没有参考文献，但这些病害具有一定的代表性，故收录在本书中，以供参考。

在中国林木病原腐朽菌图志的研究过程中，得到了许多中外同行的帮助，特别感谢的是芬兰赫尔辛基大学的T．Niemela博士为作者多次到该大学的博物馆研究提供方便，日本林产品研究所的T．Hattori博士为本书提供了珍贵的照片。在本书的成文过程中得到了袁海生、魏玉莲、崔宝凯、余长军、王汉臣、李娟和熊红霞同志的协助，对此，作者表示诚挚的感谢。

本书是第一部较为完整的收集了我国主要和常见森林病原木材腐朽菌的参考书，肯定还存在诸多疏漏和需要改进的地方，望各位同行及读者批评指正。