约翰·埃克尔斯爵士，一位卓著的科学家和诺贝尔奖获得者，尽其整个科学生涯专注于哺乳动物脑的研究。在这本书里，他融会了包括考古学、比较神经解剖学、脑生理学、语言学、古文学和哲学在内的多学科研究成果，来讲述我们人类由来的故事。这不仅是我们作为古猿进化产物的故事，而且也是具备反思意识的人性之人的故事。

约翰·埃克尔斯爵士，一位卓著的科学家和诺贝尔奖获得者，尽其整个科学生涯专注于哺乳动物脑的研究。在这本书里，他融会了包括考古学、比较神经解剖学、脑生理学、语言学、古文学和哲学在内的多学科研究成果，来讲述我们人类由来的故事。这不仅是我们作为古猿进化产物的故事，而且也是具备反思意识的人性之人的故事。这应该是世界上最神奇的故事。这是我们的故事。约翰·埃克尔斯爵士的挚友和合作者、著名哲学家卡尔·波普尔爵士在为本书所写的序言里认为这是一部独一无二的佳作，是一项与达尔文《人类起源》同工异曲又推陈出新的非凡成就。

埃克尔斯首先讲述了进化论的遗传基础，然后对古猿进化到人的主要特征作了形象生动的描述。早在360万年前，尽管南方古猿的脑容量还很小，但其娴熟的二足行走技能已令人惊叹不已。他推测，随后的能人更是以其大为增长了的脑容量成为人类语言的始作俑者。埃克尔斯向我们展示了我们古猿先祖的意识是怎样随其脑的增长而逐渐优化的。尼安德特人已表现出了原始的灵性，他们的葬礼和同情心点燃了自我意识的曙光。人猿进化中新近产生的新皮层脑区——新新皮层——超凡脱俗的特征成为解开自我意识之谜的关键。而每一个自我的独特性导致了灵魂及其创生的宗教观念。

埃克尔斯着重于心脑问题，提出了心元(精神单元)和新新皮层微小柱状结构内树突丛(神经单元)一元化的假说，并提出了心脑交互作。用的量子力学假说。他认为，心脑交互作用和量子力学的概率场类似，没有质量也没有能量，但却能有效地对突触递质释放过程起作用。突触前蜂窝状网格及其控制突触小泡以低概率释放递质的机制，可能按类似于量子力学概率场的方式作为精神事件的微位发挥作用。起先是为低等动物化学突触的有效传递而超前进化得来了这种机制，在经过极为漫长的进化过程以后，为心脑交互作用所利用而使高等动物变得有意识了。这一假说在超越了心脑交互作用的二元论和本体论的同时，指出心脑交互作用是一种信息流而不是能量流，从而首次为身心交互作用论提供了物理学基础。

卡尔·波普尔序  xiii

前言  xv

致谢  xix

缩略语表  xxi

1.生物进化  1

2.人类进化概观  13

3.原始人脑的进化：灵活敏捷的二足动物 43

4.人猿进化和言语沟通  77

5.大脑边缘系统：生殖系统和情绪系统的

 进化  104

6.艺术创造性：视觉一运动神经系统的进化126

7.学习记忆的进化  152

8.心脑问题和进化  184

9.自我的创生及其大脑  209

10.人性之人  234

  后语 反思和遐想  261

  参考文献中使用的缩略语  267

  参考文献  270

  索引  299

附录 约翰·C·埃克尔斯(1903～1997)：

 一位发现了突触抑制效应的神经科学家  328

我在前九章里尽我所能地讲述了原始人进化(特别是其脑的进化)的基本特征。总的来说，这是一个不折不扣的达尔文进化论故事，一方面是随机基因突变所起的关键作用，另一方面是自然选择的“筛子”对所得表现型的“筛选”。照此运作方式，有可能对人脑在现代人身上达到的进化顶峰提出合理的解释。由于对这个论题的科学认识还非常简陋，所以我们对该进化过程的许多细节必定还是未知，但是原则上已经能够对进化过程导致脑的解剖结构和功能的变化(以及随之发生的令人惊叹的甚至超凡脱俗的演化过程)的方式作出解释。

在未来某个年代是否可能发生另一个像原始人进化那样的生物进化过程，考虑这样的问题是毫无意义的。本书想要传达的一个信息是，原始人进化以独一无二的方式依赖其灵长类先祖高度发达的神经系统。原始人进化在全世界的蔓延是永远不会重演的。

自然选择在本质上是机会性的，仅仅涉及某一特定世代的生存和繁衍，对以后的一代又一代都是如此。按通常的程式，自然选择取决于生物体在险恶环境里生存和繁衍的能力。波普尔(Popper，1981，1989)称之为被动达尔文学说(passive Darwinism)，与此相反的是探索性(exploratory)达尔文学说或主动达尔文学说(active Darwinism)，指的是生物体主动地探索更有利的生态环境和生存方式：“自然选择的压力迫使生物体更好地适应新的生息环境，更好地适应由其主动挑选的、也是其所偏好的新生活方式”(Popper，1981，p．42)。自35亿年前生命起源以来，贯穿整个生物进化的漫长时间历程，生物进化都是按照被动达尔文学说来运作的。主动达尔文学说的运作方式可能只是相对晚些才出现的，大概仅仅2亿年的历史，只有高度发达的生物体能探查环境，自然选择的压力偏爱那些能最有效地利用其探索发现的物种。波普尔指出，这种看上去与心智类同的行为是高等动物(哺乳动物和鸟类)有意识行为的先驱。毫无疑问，这种有意识的行为在自然选择过程中是很重要的。

在9．2节、9．4节和9．5节里，我们认识到，原始人进化过程中出现了一种新的现象。原始人不仅具有意识(可见于包括哺乳动物和鸟类在内的高等动物的行为方式里，8．2节和8．3节)，而且萌生了人类的自我意识(至少早在尼安德特人时期就已经存在，9．4节)。

如果我们还是拘泥于达尔文学说的刻板唯物主义理论，那么动物意识的存在就已经是一种无法解释的异常现象(正如我们在8．3节里已经认识到的那样)。图9．5中世界Ⅱ的主观经验通过人际交流而获得了客观性，而人际交流可被用来检验列于外在感觉和内在感觉范畴内各项条目确凿与否。对与此相关联的脑活动状态采用有选择的电生理记录技术，或者对与此相关联的脑运作状态采用区域性脑血流量和正电子发射层析成像技术，正在进行大量的科学研究。但对图9．5中世界Ⅱ的核心部分(也是许多哲学纷争的源头)，还无法作如此直接的检验。P234-235

脑的种系发育进化是整个生物进化中最重要的创生过程。人脑超验的创造能力是我们的古人猿(hominoid)先祖经过900万到1000万年进化的产物。奇怪的是这么重要的科学研究对象至今很少有人问津。猿人(hominid)是怎样变成现代人(Homo sapiens sapiens)的，这应该是世界上最神奇的故事。这是我们的故事。作为现代人类的一员，我们每个人都应该认识到，人类之所以有今天都幸亏猿人进化的成功。但是为什么很少有人像本书那样基于从猿人脑到现代人脑的独特演变过程来讲述人猿进化史呢?这或许是因为脑进化论至今仍然缺乏事实依据，或者仍然只是基于未经证实的猜测。认识到有许多因素不是未知就是所知不全，我在这本书里使用大胆猜想的同时，结合理性审慎来讲述这个激动人心的人脑演化史。

当今对有些学科和有些学者来说，攻击达尔文进化论甚至怀疑它的合理性已成为一种时尚。但是本书还是遵循达尔文的生物进化假说，同时也融合了一些新近的发展。比如，用种系进化的间断平衡理论(1．3节)以及可能的染色体重组机制(1．4节)，取代了过去的种系渐变论。本书只是在最后三章探讨最有争议的意识进化问题时才脱离了达尔文进化论的唯物主义观念。第8章探讨高等动物的意识起源，第9章和第10章则进一步探讨人猿自我意识超验性的方方面面。

猿人进化一开始就有一个未解之谜。根据蛋白质年代测定，大约900万到1000万年前，古人猿的进化分化成两个分支：猿人和类人猿(2．1节，表2．1)。只可惜对最关键的头500万年猿人进化史，考古学家几乎找不到任何化石(2．1和2．2节)。推测大概是因为那个时期猿人人口数量相当少的缘故。但就是在这500万年期间，猿人进化成了二足行走动物(3．3节)。可以推测，从树栖古人猿进化到陆居南方古猿，这之间应该有一系列的进化步骤。当400万年前猿人的化石撩起神秘的面纱时(2．2节)，猿人的骨骼肌肉系统已经几乎完全适应于二足行走了(图3．8、图3．9和图3．10)。但令人吃惊的是，脑的尺寸却增加得很少(图2．4、图2．6)。从四足到二足行走转变的同时必定意味着脑神经机制发生了变化。拉托利足印化石(图3．11)是其中最令人称奇的物证。

第2章和第3章对近几十年来发掘出土的上400万年的猿人化石作了一个概述。脑的进化过程从颅腔铸模上清晰可见(图2．7和图2．9)。为了衡量猿人进化给脑带来的变化，我们有必要用现代类人猿脑来充作古人猿脑的模型。斯蒂芬(}Ieinz Stephan)等人通过解剖定位测量了各种灵长类动物脑(包括人脑)皮层核团的大小尺寸，这一卓越的研究工作对刻画猿人脑进化助益良多。本书的许多图表就是基于他们测量的尺寸指数制作的。

我们必须认识到，人类灵巧精致的感觉和运动控制神经系统是从高等灵长类动物进化而来的。人类的进化是在高等灵长类动物尤其是古人猿业已完成进化的基础上的继续。灵长类动物绝妙的视觉系统以及适应于立体视觉的双眼就是一个很好的例子(第6章)。从灵长类动物到人类的进化过程中，视觉神经通路(包括从双眼到初级视皮层，再到前纹状视觉皮层区)大体没变。其中最重要的是大脑皮层，要数灵长类动物与人类最相像(第8章和第9章)。同样重要的边缘系统(第5章)和学习系统(第7章)，这两者也是非常相似。

大脑皮层的进化产生了一些执行最重要的人脑功能的新脑区。这其中尤其是语言脑区(第4章)是其他灵长类动物所没有的，在类人猿大脑中也至多是相当初级而不成形。这些新脑区在功能上是左右半脑不对称的(第9章)。它们不仅在进化上发生得最晚，在个体发育的过程中也最晚进入工作状态。第9章和第10章将专注于人类独有的新新皮层(neo—neocortex)以及它的灵知功能。

灵长类的进化明智地遵循了所谓的保守自然法则。这可以总结为一条进化论格言：不为近利丧祖德(不应当因为看上去诱人的眼前得利而放弃祖传的本质要素)。比如灵巧自如的五指不会被蹄爪或者翅膀所取代。人猿进化以脊椎动物有指(趾)四肢为起点，最终转化为非常有用的手和脚(3．3～3．5节)。尤其是手的进化奠定了人猿在进化中的卓越地位，而且通过相应的神经机制的演变，手的功能随着进化而不断完善(3．5节)。

人们经常会问：是否从古人猿到猿人再到现代人的进化过程是独一无二的?是否只有这一条进化通路才可能造就像我们一样聪明甚至超越我们的物种?是否有可能其他超智能猩猩开始另一条类似于猿人甚至超越猿人的进化通路?回答绝对是否定的!猿人的进化依赖于远离主体基因库的极小规模隔离种群全或无式的进化演变，而且只有经过几十万年的隔离才能产生新的种群。这样的条件在当今通讯发达的地球上是不可能再现的了!就是在整个进化史上，猿人的进化也只发生了一次，而且在几百万年的漫长岁月间数量微少的猿人人口时时面临着完全灭绝的危险。

因此，我在这本书里描述的猿人进化史不仅是独一无二的，而且在地球上也是永远不会重演的。人类不用担心任何新的竞争对手。

本书着重围绕人脑的进化来阐述意识和自我意识的起源。这两种意识在这个无意识世界中的神秘起源是不可能用物理主义的观点来解释的，这一点是众所公认的。本书的最后三章(第8、第9、第10章)对这个问题的哲学探讨，导致在第10章里对每个人都有体验的自我意识的起源提出宗教的解释。我认为，在我们心智世界的中心(也就是波普尔的世界Ⅱ，见图9．5和图10．4)有一个神圣的灵魂(divinely created soul)。我在“后语”的后半部分对这一点作了进一步的发挥。

作者尽可对本书的最终效果满意放心；作有在本书中清楚地阐述了他不同于多数生理学家同行的信念……本书图解丰富、可读性强……所论及的都是科学上和哲学上的严肃疑难问题。我们应该衷心感谢作者毕生坚持主张大家不应该忽视这些问题，也衷心感谢作者在这本激发思维的书里引见了这些问题。

                    《自然》

对一个相当重要的学术辩论作出了颇有价值的贡献。

        约翰·珀尔金霍博士(Dr John Polkinghorne)

                 剑桥大学王后学院

一本很值得一读的好书，对进化论研究学者和其他生物学学者来说，在多个层面上具有高度的指导启发意义，对本书探讨的复杂问题感到生疏的读者来说更是如此。

                 《生物学季评》 

作者对神经生理机制的讨论令人惊叹地条理清晰，对涉及人脑感觉和运动神经系统的种种错综复杂之处提出了新颖而有见地的假说。作者把相关的脑研究结果、比较行为学观测和脑结构定量变化的证据流畅地结合在一起，来探讨在灵长类和原始人进化过程中这些神经系统可能发生了怎样的变化。

                《美国科学家》

作者超越了谈论进化问题时的一般陈规俗调来探索人类意识的核心问题：人脑和心智的演化发展。

                 《中西部书评》

作者对哺乳动物脑的进化演变作了引人入胜的解释，其间充满了众多突破、争议、沉思和推测，以及作者自己的强烈信念：进化是某种超验目的的“手段”。

                        《心理学和宗教》