当代权威生物学家斯蒂芬·杰·古尔德曾说，任何其他伟大的理论，都不能像进化论的结构这样简单明了；有一则真实的逸话，说赫胥黎在读完《物种起源》之后，对于自然选择学说只有一句评语：“我真是太蠢了，居然没先想到！”而卡尔·齐默则将这种简单明了的精神更加大而化之，《演化 跨越40亿年的生命记录》一书深入挖掘并讲述了进化论背后的故事，将理论化为种种生动的例证，成为人人都能看懂的进化生物学读物。

卡尔·齐默的《演化 跨越40亿年的生命记录》讲述的是地球上一切生命的进化史，从早期原始生命的产生到物种大灭绝的原因，从雄性和雌性的共同进化到寄主和寄生物之间的进化比赛，当然更包括了十分详细的、关于我们人类自身的进化历程。

《演化 跨越40亿年的生命记录》同时也是“进化论”本身的故事，“进化”这个观念如何在达尔文和少数几个科学家的脑中形成，如何遭到宗教势力的残酷打击以及科学界的普遍质疑，又如何随着科学的不断发展而得到了越来越多的认同。

在阐述进化生物学的作用时，作者不仅生动展现了其在医疗和农业等方面对人类日常生活产生的巨大影响，更深入探讨了进化这个观念如何彻底改变了人类对自身的认识，重构了人类的信仰体系。

虽然进化论如今已经得到近似真理般的认可，但作者并没有就此摒弃其他的可能性，而是在最后一章中特别探讨了“上帝”的位置，体现出一种开放而严谨的科学态度，使得全书视野更加开阔，带来深入而有趣的思考。

再版序 无尽的领域

推荐序 冲一个达尔文式的“冷水澡” 斯蒂芬·杰·古尔德

前言 危险却了不起的主意 理查德·赫顿

第一卷 迟来的胜利：达尔文与达尔文学说的崛起

 第一章 达尔文与小猎犬号

 第二章 好像承认杀了人：《物种起源》之缘起

 第三章 深度时间探测：为生命史定年代

 第四章 目击改变：基因、自然选择，以及进化现场

第二卷 创造与毁灭

 第五章 生命树向下扎根：从生命之黎明到微生物时代

 第六章 意外的工具箱：动物进化的机遇及限制

 第七章 灭绝：生命的结束与再开始

第三卷 进化之舞

 第八章 共同进化：编织生命网

 第九章 达尔文大夫：进化医药时代的疾病

 第十章 激情的逻辑：性的进化

第四卷 人性在进化中的地位与进化在人性中的地位

 第十一章 饶舌的类人猿：人类进化的社会根源

 第十二章 现代生活，公元前5万年：吾辈之黎明

 第十三章 那上帝呢？

致谢

延伸阅读

名词对照

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达尔文到了伦敦，发现哥哥并不是一位认真的博物学者。让伊拉斯谟如鱼得水的地方，不是实验室，而是晚宴和绅士俱乐部。他带查尔斯进入社交圈，查尔斯立刻融入其中，但他和伊拉斯谟不同，他同时也勤奋工作：撰写讨论地质学的论文，完成一本叙述自己航旅经历的书，并且安排让专家研究他手上的化石、植物、鸟类及扁虫等各类标本。

几个月不到，达尔文的努力便得到回报，如今他俨然已是全英国最有前途的年轻地质学者。但他心里却包藏着一个秘密：他在私人小笔记本里涂写的都是关于生物学的笔记，而非地质学。他朝思暮想的是一个令人不安的可能性：或许他祖父的想法是对的！

生物学在达尔文离家的五年内有长足的进步，许多新物种被发现，旧秩序因此受到挑战，同时科学家利用显微镜，开始了解卵如何发育成动物。英国的博物学者不再满足于佩利所提倡的上帝分别设计出每种生物的说法，因为这无法解释关于生命最根本的问题：如果生物真的是上帝精心设计的，他设计的“精密度”为何？有些物种彼此非常相似，有些物种则差异极大，这又如何解释？所有的生物都是在地球形成时就出现了，还是由上帝逐渐创造出来的？

英国的博物学者不再把上帝看做一个事必躬亲的管理员，反之，上帝是创造出一套自然法则，然后激活它们，让它们自行运作。时时刻刻都得插手的上帝，似乎不如一开始便做出正确的——而且有弹性的——通盘设计的上帝能干。许多英国博物学者都同意：生物随着地球历史进程而改变，曾经有许多较简单的动植物灭绝，被较复杂的动植物取代。但他们仍认为这是一个庄严神圣、遵循上帝指引的过程，而不是像拉马克在1800年所提出的纯物质的进化。到了19世纪30年代，另外一位巴黎国家博物馆的动物学者圣伊莱尔（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）开始鼓吹新的进化理论，让这些英国佬又起了一阵寒栗。

原型与祖先

在博物馆内共事的拉马克和圣伊莱尔是几十年的老朋友，但圣伊莱尔是靠自己研究、比较过不同动物的身体构造后，才接纳了进化的观点。当时的传统观念相信，只有身体功能类似的动物，才会有类似的构造，圣伊莱尔却发现太多的例外；例如，虽然鸵鸟不会飞，但它们和飞鸟却有着相同的骨骼构造。同时，圣伊莱尔指出，许多物种看似与众不同的标记，其实并不特殊；比方说，犀牛角看起来很特别，其实只是由一团密实的毛所形成。

圣伊莱尔在尝试解开物种之间隐秘关联的过程中，从德国生物学者那儿获得许多启发。对后者来说，科学是一种形而上（transcendental）的追求，旨在发掘生命合一的秘密。例如，诗人（也是科学家）歌德认为植物的每一个部分——从花瓣到刺——其实全是同一个基本形态的变异：叶子！这些德国生物学者认为在多元化的生命中，隐藏着某些永恒不变的模型，亦即他们所谓的“原型”（archetype）。

圣伊莱尔决心找出所有脊椎动物的原型。圣伊莱尔认为每只脊椎动物骨骼内的每一根骨头，都是原型脊柱骨的变异；他接着更进一步宣称，所有的无脊椎动物都是根据同一个蓝图发展出来的。依照他的解释，龙虾和鸭子其实是同一“主题”的两种变异。龙虾是节肢动物，这组动物还包括昆虫、虾及鲎。节肢动物与脊椎动物虽有少许相似处——它们的身体都是沿着长主轴对称发育，头部有眼及口——但两者差异却极大。节肢动物的骨骼为一层硬壳，长在身体外面；脊椎动物的骨骼却长在体内。脊椎动物有一根沿背部往下走的脊髓（即脊柱神经），还有一条沿身体正面往下走的消化管道；这种安排到了龙虾或任何一种节肢动物体内，却正好相反，变成肠子在背部，神经系统在腹部。

节肢动物与脊椎动物看似无从比较，但圣伊莱尔却不这么想。他认为节肢动物其实是活在一根脊柱骨内的，而且把腹部变成背部也很容易，所以龙虾可以转变为鸭子。节肢动物的设计和脊椎动物一模一样，只是反过来而已。“因此，从哲学的角度来看，只有一种动物。”圣伊莱尔声称。

到了19世纪30年代，圣伊莱尔把自己的理论再往前推一步，宣称：这种转化并非纯粹是几何学上的抽象概念，动物的确曾随着时间而改变形状。圣伊莱尔并不想让拉马克的理论复辟，因为他并不同意拉马克认为后天获得的特征可以遗传给下一代的假设。他认为是因为环境发生变化，使卵的发育受到干扰，才生出畸形动物，变出新的种。

圣伊莱尔宣称任何一个观察胚胎发育的人，都可以清楚看见上述的进化史。当时的德国科学家已发现胚胎可以在几天之内，从一种形态，发展成另一种和成体迥然不同的形态，他们将倏忽即变的身体部分及形状仔细记录下来，宣称观察的时间愈长，愈能在无秩序中找出秩序。尤其是胚胎形态由简到繁，特别惊人。研究者甚至断言每次型态变得更复杂，即表示发育进入另一个新阶段。P42-44

冲一个达尔文式的“冷水澡”

有一则轶闻（也很可能真有其事）从达尔文学说出现早期就流传下来，很适合拿来当做了解“进化”在科学及人类生命中扮演的关键性角色之切入点：一位英国贵妇人——某伯爵或主教夫人（没错，英国国教准许神职人员结婚）——在搞懂了进化论的异端邪说之后，对丈夫惊叫道：“噢，天啊！但愿达尔文先生说的不是真的，就算是真的，也不可以让一般人知道！”

科学家常引用这个流传甚广的故事来嘲讽老旧的观念和礼教，尤其是上流社会将如此具革命性的自然界真理收藏于密，仿佛锁入伏魔殿般的可笑模样。轶闻中的女主角因此成为历史上贵族愚人的代表。不过在此为了替本篇序文提纲挈领，且让我们尊她为先知或预言家，因为达尔文先生所言果然真实不虚，而且至今仍然不是人人都知道，或是愿意承认（至少在美国是如此，这在西方世界是个特例）。我们必须探究造成这个怪现象的原因。

进化的真理

科学肩负两项任务：一、尽可能经由实证来推定自然界的特性；二、探究为何这个世界是以这种方式，而非其他可以想像却没有成形的方式运作——简而言之，即详述事实及确定理论。科学从业人士不断强调：我们不可能提出绝对的真理，因此我们所作的结论，永远只是暂时性的。这种怀疑论很健康，但切勿夸大成虚无主义，因为若干事实已获得足够的确认，理所当然可断言为“真理”。例如：或许我无法完全确定地球是圆的，不是扁的，但已有足够证据证明地球大致为球形，因此我在科学课堂上，不需再花同样的时间，甚至花任何时间，讨论“扁平地球学说”。进化论乃一切生物科学最基本的观念，就像“地圆说”，它也已获得相同程度的确认，因此亦可称为真理。

讨论进化真理时，我们必须和达尔文一样，明确划分进化的简单事实及进化的各项理论：前者指的是地球上一切生物在遗传上皆互有关联，因为所有物种都是来自共同祖先，任一谱系的发展史都是由此根源不断修改的结果；而后者则是科学家对造成进化变化的原因提出来的解释，例如达尔文的自然选择说。

最足以彰显进化事实的证据，可分为三大类。第一类为人类直接观察到的证据，由达尔文于1859年出版之明确理论引路，佐以长期改良农作物及家畜家禽后，数量庞大、详尽无比的小型变化的记录，印证进化理论对如此短暂时间（以地质学标准而言）的预测无误。这类例证包括蛾翅为了适应因工业煤烟而变黑的基质（substrate，如树皮等）而改变颜色，加拉帕戈斯群岛的达尔文芬雀因气候及食物来源变更而改变喙的形状，以及细菌菌株发展出对抗生素的抗性等。这类小型变化证据不胜枚举，任何人——包括相信上帝创造世界的“神创论者”（creationists）——都不能否认。但我们仍需证明这类细微变化能够经过地质学时间的累积，形成不断扩张的多样性生物历史。

因此我们必须仰赖第二类直接证据，即在化石中发现重大改变的各过渡阶段记录。我们常听到一个几乎已可算是“城市传说”的说法，认为根本没有过渡态的存在，这都是假的，盲信进化论的古生物学者或刻意隐瞒此事，或谎称化石记录不够完美，无法保存这类必定存在过的居间生物。事实上，尽管化石记录的确很零星，像断简残篇（大凡史料不都有这个问题吗？），但经过古生物学者的努力，现今已发掘出许多连续的居间态（而非单一的“居中”样本），可以依照时间顺序追溯差异极大之后代的共同祖先——例如鲸是由陆栖哺乳类经过数个过渡阶段（包括“陆行鲸”[Ambulocetus]）进化而来；鸟的祖先为擅跑的小型恐龙；哺乳动物的祖先是爬虫类；以及人类在过去400万年来脑容积扩增了三倍；等等。  最后一类，即第三类证据，比较不直接，却无所不在，让我们可以借着观察存在于所有现代生物体内不完美或奇怪、没道理的构造，清楚推断出那是从远古不同形态的祖先，历经种种变化而留下来的进化遗迹。这个原则不局限于生物进化，也适用于各种历史事件。我们可以推断某条废弃铁路，曾经一度连接一系列成直线排列、间隔规律的城市（这种排列法不会有别的理由）；也可以根据语源学，由许多字词在农业时代与工业时代的不同意义，而看出社会的变迁（例如英文“传播”[broadcast]本指用手撒种子；“金钱上的”[pecuniary]原意为“数牛”，源自拉丁文“母牛”[pecus]）。同样的，所有生物体内都具有某些残留构造或退化器官，它们从前在其祖先以不同形态存在时具有作用，如今却完全无用，像隐藏在某些鲸鱼皮下的细小腿骨，或有些蛇体内毫无作用的骨盆骨，都是它们的有脚祖先留下来的痕迹。

对进化的无知

达尔文的发现颠覆了人类以往的自满与自信，其震撼力非其他科学革命所能比拟。稍可相提并论的，是哥白尼及伽利略。这两人将人类从宇宙中心的地位，贬到一个环绕太阳的小小周边物体上。但天体的重新排列只粉碎了我们的不动产美梦，达尔文进化论革命的对象，却是人的意义及本质（限于科学可以讨论的范围）：我们到底是谁？我们来自何处？我们和其他的生物关系如何，又有什么样的关联？

进化论取代了过往令人心安的自然神学解释：一位慈爱的神依照自己的形象造人，并让人主宰整个地球与所有生物，而整个地球的历史，除了头五天之外，都很荣幸地有人类参与。进化论却指出生命之树巨大茂密，所有枝丫皆一脉相承，彼此相连，而人类只代表其中一小枝；而且“智人”（Homo sapiens）这一小枝，出现的时间就地质学而言，仿佛昨日；我们繁盛的时段对浩瀚宇宙来说，不过一瞬。（智人只存在10万年左右，整个人类谱系和我们现生血缘最近的亲戚——黑猩猩——分支的时间，距今也不过600万到800万年而已。相对的，地球上最古老的细菌化石却有36亿年的历史。）

如果我们能信奉某种和旧信仰——如人类之必要性及先天优越地位——不相抵触的进化理论，上述事实所造成的冲击或许还不至于这么大。很多人有一种误解，认为进化论暗示进化的方向可以预测，且循序渐进，所以即使人类起源得晚，仍可视为进化的必然结果及登峰造极之作。但根据我们对进化运作的了解——即关于进化机制最为人所接受的“理论”，而非上一节所提及的简单“事实”——却发现就连这种观念上的自满都是假象。有真凭实据亦最受肯定的达尔文自然选择说，便完全不支持这类相信人类在宇宙中之必要性及重要性的传统冀望。

因此，当我自问：为什么最受科学界肯定的进化论，在达尔文出版该理论近150年之后，在全球科技最先进的美国，仍有许多人不知道或不承认它？我只能推断那是因为美国人曲解了达尔文学说的更广阔含意，尤其误认为他的学说是悲观的，或企图颠覆人类心灵的渴望与需求，所以才造成许多美国民众至今仍无法接纳这项最详实的生物学概论。其实达尔文学说在道德上是中立的，在知性上则令人振奋。因此，我决定以达尔文学说的意义，或说进化论的含意（而不仅仅是进化的事实）作为主题，试图分析这一明显事实至今仍未获广泛认知的原因。

一般人不懂达尔文的自然选择说，绝对不是因为它观念复杂——再没有另一个伟大的理论，结构像它这般简单明了，以三项无法否认之事实，以三段论法推演出一个结论。（有一则真实的逸话，谓赫胥黎在读完《物种起源》[Origin of Species]后，对自然选择说只有一句评语：“我真是太蠢了，居然没先想到。”）第一，生物所繁殖的后代，不可能全数存活；第二，即使是属于同一物种的生物，也必定各个不同；第三，这些差异至少有一部分会遗传给下一代。根据这三项事实，便可演绎出自然选择的原则：因为只有某些后代可能存活，而平均说来，存活者都是较能适应当地环境变化的幸运儿，又因为这些后代都遗传了父母适应环境的特征；所以，平均说来，它们的下一代将更能适应当地的生存条件。

令人无法下咽的，并不是这套简单的机制，而是这套阐述因果关系的理论，完全剥去了传统带来的安慰，比如对进步的许诺、自然界和谐的本性，或任何固有的意义和目的，这在哲学上的影响是深远而根本的（这一点达尔文自己也非常清楚）。达尔文的这套机制，只能产生对地区环境的适应，它随时间而改变，而且不具方向，这意味着生命的历史没有目标，也不一定遵循进步的轨迹。（根据达尔文的理论系统，身体构造低等如肠胃寄生虫，充其量不过是寄主体内一小撮会摄食及繁殖的组织罢了，但它们在适应力上，却和擅用智谋、动作矫捷、自由徜徉在大草原上的肉食哺乳动物一样成功，前途同样光明。）而且，尽管生物体构造精美，生态系和谐有序，但这种生命层次只是生物个体无意识地为自身的繁殖而奋斗的结果，并非具有“更崇高”目的之自然法则运作的直接结果。

达尔文的机制，乍看之下或许令人丧气，但深究后就会让我们欣然接受自然选择（及其他许多进化机制，小至断续平衡，大至自然灾难造成的集体灭绝），这有两项基本理由。首先，科学具有实质上的解放力量；了解自然机制，我们在受到现实事物伤害时，才有能力治疗及康复。比方说，明白了细菌及其他致病生物是如何进化后，我们才能了解抗生素抗体，还有艾滋病毒不寻常的突变能力，是怎么发展出来的，进而找到方法与其对抗。当我们体认到，现今所谓的不同人种全是不久前从同一个非洲祖先分支出来的，当我们检视各种族间微不足道的遗传差异时，我们便会明白数世纪以来荼毒人类关系的种族歧视论，完全没有事实根据。

第二个理由是广义的，冲过达尔文式的“冷水澡”，面对现实后，我们才终于能够抛弃长久以来根深蒂固的虚幻期冀，即自然界这一实体可以提供我们生命的意义，并确认人类先天固有的优越性，或证实进化存在之目的即推送人类登上生命的巅峰。基本上，不论宇宙真实状态为何，都不可能教我们“该怎么活”或“生命的意义是什么”——因为这类有关价值与意义的道德问题，隶属人生其他畛域，诸如宗教、哲学与人文主义。一旦我们在别的畛域内作下道德决定，自然界的实相便可协助我们达到目标。比方说，当我们认同人皆享有不可剥夺之生存、自由及追求快乐的权利之后，存在于人类不同族群间细微的遗传差异，便可帮助我们了解全人类本是一体的。无论事实多么魅惑人，多么纯美，或多么不可逃避（肉体之衰败及死亡便是最明显的例子），事实终究只是事实，道德的正确性或精神上的意义，都属于人类不同的追求区域。若认定自然实体符合我们的冀望与需求——世间惟有真善美，一切皆为生而优越的人类制造——便极易掉入把现实与正义划上等号的陷阱。只有当我们意识到进化的自然道路充满神奇，生命的多样性与变化繁如织锦，“智人”不过是其中最蓊郁的那株大树上偶然出现的一小枝时，我们才终于能够抛开对道德真理及精神意义的追求，而以科学的角度探索自然界的各种事实与机制。当达尔文替“此宏伟之生命观”（引自《物种起源》最后一句话）下定义时，他便解放了我们，教我们从此不必再对自然提出过分的要求。这么一来，无论这个世界隐藏多么可畏的玄机，我们都能了无拘束、充满自信地深入探究。我们知道，我们对崇高意义的追求，绝不会受到威胁，因为只有人类的道德意识，才是它惟一的源头。

斯蒂芬·杰·古尔德