学习和记忆是复杂的脑高级功能，可从神经生物学、心理学以及神经网络和计算数学等不同学科和角度来进行探讨。本书主要从神经生物学的角度来阐述学习和记忆的神经基础。首先回顾了学习和记忆神经生物学研究的发展史，介绍了学习和记忆的研究方法，并系统地阐述了学习和记忆神经生物学研究方面的最新成就，包括中枢神经系统的突触可塑性，学习和记忆的细胞和分子机制，以及脑内的多个记忆系统。此外，还对学习和记忆的调控以及学习和记忆功能障碍等问题进行了讨论。本书可供大专院校师生以及从事神经科学的工作者和临床神经、精神科医生阅读参考。

学习和记忆的研究涉及面甚广，可从神经生物学、认知科学、心理学、计算数学以及神经网络等方面来研究。本书介绍的内容只涉及学习和记忆的神经机制，很多重要的方面，如神经网络和数学模型等，由于作者本人知识面的局限性均未能涉及，对了解学习和记忆的机制来说无疑是一个不足。另外，笔者重视介绍自己40多年来从事这方面工作的经验，例如本书所介绍的研究方法，大部分是作者本人应用过的，特别介绍了这些方法适用于研究什么类型的学习和记忆，希望对从事这方面工作的同行有所帮助。这也许可以说是本书的一个特色。

第1章 绪论

§1．1学习和记忆神经生物学研究的历史回顾

§1．2巴甫洛夫条件反射学说

§1．3Hebb关于突触修饰的学说

§1．4学习和记忆的分类

第2章 学习和记忆的研究方法

§2．1动物行为模型的基本要求

§2．2几种不同类型的动物行为模型

§2．3用于学习和记忆研究的无创伤慢性测量技术

第5章 中枢神经系统的突触可塑性

§3．1突触传递的长时程增强

§3．2长时程增强与学习和记忆的关系

§3．3突触传递的长时程压抑

§3．4长时程压抑在学习和记忆中的作用

第4章 学习和记忆的神经基础

§4．1记忆是随时间变化的神经过程

§4．2脑内的记忆系统

§4．3运动学习和记忆的神经基础

§4．4前额皮层与短时工作记忆

第5章 学习和记忆的细胞和分子机制

§5．1习惯化和敏感化的神经机制

§5．2经典条件反射活动中的突触传递增强

§5．3学习和记忆的分子生物学研究

第6章 学习和记忆过程的调制

§6．1中枢胆碱能系统参与学习和记忆过程的调制

§6．2儿茶酚胺类和氨基酸类递质对记忆贮存的调制

§6．3神经肽与学习和记忆

第7章 学习和记忆功能障碍及其防治

§7．1研究记忆功能障碍是了解正常记忆功能的重要途径

§7．2记忆功能定位的临床观察

§7．3学习和记忆功能障碍的防治

参考文献

主题索引

学习和记忆研究的重要进展常常依赖于精心设计的动物行为模型，而动物行为模型的设计又大多是以巴甫洛夫条件反射的建立规律为依据的。在无脊椎动物上往往只能用较简单的行为模型，如习惯化和敏感化等非联合型学习模式就是在海兔上常用的行为模型。本节将主要讨论高等哺乳类动物的行为模型。

一个较理想的条件性行为模型或称联合型行为模型应具有以下一些性质：

(1)条件性反应(conditioned response，简称CR)必须可以被较精确地测量。学习和记忆过程一般是以习得性反应出现的概率变化来检测的，因此行为反应的变化必须是可以被测量的。例如我们企图探讨神经元活动的变化与行为变化的相关性，如果我们精确地测量了神经元的活动，而对条件性反应不能进行测定，则进一步分析两者间相关性的可能性就会大大减少。

(2)条件性反应在不同的刺激条件下所引起的变化应能被确切地测量。例如在条件刺激的参数如强度、时程和间隔等变化时，条件反应建立的速度和反应的大小也均会有相应的变化。如果在一种行为模型上条件性反应的这种变化是已知的。那末对分析学习和记忆的神经基础将是一个有利的条件。例如改变刺激参数引起条件性反应的变化，同时也伴随着神经元活动的变化，那末这种神经元活动的变化很可能代表学习过程的神经机制，代表着信息贮存的神经机制。

(3)条件性反应必须具有联合的性质，应严格地与非联合性质的反应加以区别。假使目的在于研究联合型学习的神经基础，那末十分重要的是在建立行为模型的步骤中要设法排除非联合性学习的成分。例如条件刺激对非条件反射必须是中性的，要排除假性条件反射(pseudo—conditioning)。如果把一些非联合型学习的成分混杂在内，则将会对结果的分析带来困难，所以必须要有严格的对照实验，如训练前使条件刺激习惯化，使其不出现反应；又如条件刺激与非条件刺激随机出现，则不应出现条件性反应，以便把条件反应与非联合型反应区别开来。

(4)条件反射的形成应相对较快，形成后又能保持足够长的时间，这将给实验带来方便。从实际应用出发，条件反射建立的速度相对快一些无疑对研究工作是十分有利的。例如用电生理学的方法来记录神经元的活动不可能连续记录很长的时间，如果能在学习过程中记录到神经元活动的变化，那是十分理想的。另一方面如果条件反应能保持足够长的时间，就有可能进行各种必要的测试，那末对学习和记忆的神经生物学研究无疑是十分有利的。

(5)与条件性反应的获得和表达相关的感觉和运动神经通路应是已知的或是有可能追踪的。如果传送有关条件刺激和非条件刺激信息的感觉通路已被确定，那末进一步的工作就可能去确定哪些脑区是接收这些感觉投射的，这些脑区很可能就是参与获得该条件性行为的脑区。同样可能去鉴定由哪些脑区发出运动传出·可能与条件性行为的表达有关。追踪脑内与条件性反应相关的传入和传出通路就可能揭示参与获得和表达该条件性反应的中枢神经回路。瞬膜条件反射神经回路的研究就是一个十分成功的典型例子。

以上几点是指一个理想行为模型所应具有的性质。掌握这些要点即能结合工作的需要设计和运用某些动物行为模型，特别对从事高等哺乳类动物学习和记忆神经基础研究的工作者来说是至关重要的。P22-23

人类被誉为“万物之灵”。这是因为人类具有高度发达的大脑。我们为什么能看到千姿百态、色彩缤纷的世界?为什么能听到悦耳动听的乌的啼啭和动人心弦的音乐旋律?为什么有智力、能思维?为什么有喜怒哀乐?这些既是普通人十分关心的自然之谜，又是科学家们殚思极虑研究着的重大问题。探索和揭示脑的奥秘是当代自然科学面临的最重大的挑战之一。

人类对脑的探索已经有了漫长的历史，而在近三十年来取得了突飞猛进的进步。新发现、新成果接踵出现，使人目不暇接。脑科学在人类社会进步中正在起着越来越重要的作用，受到越来越广泛的支持。自本世纪90年代被命名为“脑的十年”以来，脑科学的面貌更是日新月异，已经成为一门自分子水平扩展至行为水平的统一的学科。而在脑科学发展的巨大洪流中，中国科学家们也作出了重要的贡献，在若干领域已经取得了具有国际先进水平的研究成果。

与脑科学这种飞速发展的情况相应，在国际上已有大量的论著问世。在我国，近年来脑科学研究已从各方面得到了有力的支持，1992年《脑功能及其细胞和分子基础》项目列入国家科委组织的“攀登计划”是一个重要标志。但是，反映国内脑科学研究成果的学术专著却寥若晨星。本世纪80年代中期，中国的脑科学家曾有组织出版脑研究专著的设想，但最终因经济原因而中途夭折。上海科技教育出版社怀着支持、推进我国脑科学研究的满腔热情，在1995年卓有远见地主动提出在“九五”期间出版一套《脑科学丛书》，从而实现了大家的夙愿。

我衔命担任了这套丛书的主编，深感责任重大。我国著名脑科学家、中国科学院院士张香桐教授不顾耄耋之年高兴地应邀担任了《脑科学丛书》的顾问，对《脑科学丛书》的编纂提出了许多指导性意见。1995年10月在上海召开了第一次由我国许多脑科学专家参加的编委会会议，对《脑科学丛书》的出版宗旨、选题、读者对象等问题进行了深入的讨论，取得了共识。

《脑科学丛书》出版的主要目的是充分反映中国脑科学各个领域的研究成果，推进我国脑科学研究；其读者对象是生命科学领域的学生、教师、科研人员，以及临床医生。按照这一宗旨，我们已经请《脑科学丛书》的作者们对其所论述的主题提供必需的背景知识，在概述该领域的总体及最新进展的前提下，自然地把自己所领导的研究集体的研究成果融入其中。而避免过细地、繁琐地描述某瓜的研究工作。我们的意图是向读者展示脑科学的若干领域的“一片森林”，以及林中由我们自己培植的奇葩异草。

在《脑科学丛书》的选题上，我们既考虑到在脑科学中的重要性，也注意到该领域在中国的总体水平，内容涉及脑科学的许多重要领域。包括脑科学的总体进展，视觉、听觉、痛觉的神经机制。神经递质与脑功能的关系，针刺镇痛原理，脑功能的形态学基础，学习记忆的神经基础，脑发育异常和损伤以及计算神经科学等。对于某些重要领域，由于某些专家工作过于繁忙。不克在近期内为《脑科学丛书》撰稿，不免有遗珠之憾。

《脑科学丛书》将在近期陆续出版，撰稿者均是相应领域的专家。他们中既有在脑科学领域中耕耘多年的资深专家，也有在国际上已崭露头角的青年学者。他们精心撰写。在繁忙的工作日程中如期完稿，上海科技教育出版社的王福康先生及有关编辑高质量地进行编辑加工，使书稿在短时间内及时付梓。他们的工作热情和效率令人感奋。此外，李葆明教授、陆丽芳小姐、林新小姐先后协助编委会在处理书稿方面做了大量卓有成效的工作，在此一并致谢。

现在，我们把这一集体劳动的结晶奉献给社会和读者，并热切期待着来自各方面的指正和评论。

杨雄里

于中国科学院上海生理研究所

1997年国庆